Modélisation des systèmes vivants
De la cellule à l'écosystème

Coll. Éco-Énergies et Environnement

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Langue : Français

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Date de parution :
Ouvrage 634 p. · 15.6x23.4 cm · Relié · 
ISBN : 9782746239111 EAN : 9782746239111
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La modélisation est devenue une méthodologie incontournable dans les sciences et les technologies du vivant. Cependant, quand doit-on avoir recours au modèle et comment l’appliquer ? Didactique, cet ouvrage propose de nombreux exemples partant de la question biologique, suivie de la construction du modèle, de sa mise en œuvre numérique et de l’interprétation des résultats. Les éléments fournis permettent de refaire la démarche et les calculs.

Les principaux outils sont présentés dans un langage accessible aux lecteurs ayant une culture mathématique de base. Les aspects conceptuels et théoriques sont également exposés avec précision. L’histoire de la méthode, les dimensions épistémologiques et éthiques ainsi que les développements futurs sont aussi introduits. Alliant pratique et théorie, mathématiques, biologie, écologie, histoire et perspectives, Modélisation des systèmes vivants permet d’acquérir à la fois une culture et une technicité dans ce domaine.

 Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Chapitre 1. Une méthodologie de la modélisation
en biologie et en écologi
e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.1. Modèles et modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.1.1. Les modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.1.2. La modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.2. La modélisation mathématique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.2.1. Analyse de la situation biologique et du problème posé . . . . . . 29
1.2.2. Caractérisation et analyse du système . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.2.3. Choix ou construction du modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
1.2.4. Etude des propriétés du modèle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
1.2.5. Identification. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
1.2.6. Validation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
1.2.7. Utilisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
1.2.8. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
1.3. Compléments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
1.3.1. Différences entre objet mathématique
et modèle mathématique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
1.3.2. Différents types d’objets et de formalisations utilisés
dans une tentative de modélisation mathématique . . . . . . . . . . . . . 56
1.3.3. Eléments sur le choix d’un formalisme mathématique . . . . . . . 59
1.3.4. Approche stochastique ou approche déterministe ? . . . . . . . . . 60
1.3.5. Temps discret ou temps continu ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
1.3.6. Variables biologiques, variables physiques. . . . . . . . . . . . . . 62
1.3.7. Le débat quantitatif-qualitatif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
1.4. Le modèle et la modélisation dans les sciences de la vie . . . . . . . . . 64
1.4.1. Quelques repères historiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
1.4.2. La modélisation dans les disciplines biologiques . . . . . . . . . . 69
1.4.3. La modélisation en biologie des populations et en écologie . . . . 70
1.4.4. Les acteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
1.4.5. Modélisation et informatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
1.4.6. Une définition de la bio-informatique . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
1.5. Une brève histoire de l’écologie et de l’importance
des modèles dans cette discipline. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
1.6. La notion de système : un concept unificateur . . . . . . . . . . . . . . . 80
 Chapitre 2. Schémas fonctionnels : construction et interprétation
de modèles mathématiques .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
2.1. Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
2.2. Schémas en boîtes et flèches : les modèles à compartiments. . . . . . . 86
2.3. Les représentations inspirées des diagrammes de Forrester . . . . . . . 89
2.4. Représentation « type chimique » et modèles
différentiels multilinéaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
2.4.1. Principaux éléments sur l’algorithme de traduction. . . . . . . . . 91
2.4.2. Exemple du modèle logistique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2.4.3. Phénomènes de saturation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
2.5. Schémas fonctionnels de modèles en dynamique des populations. . . . 99
2.5.1. Modèles à une population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.5.2. Modèles à deux populations en interaction . . . . . . . . . . . . . . 103
2.6. Considérations générales sur les schémas fonctionnels
et l’interprétation des modèles différentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
2.6.1. Hypothèses générales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
2.6.2. Interprétation : aspects phénoménologiques et mécanistes,
connaissances superficielles et connaissances profondes . . . . . . . . . 109
2.6.3. Vers une classification des modèles différentiels
et intégro-différentiels de la dynamique des populations. . . . . . . . . . 109
2.7. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Chapitre 3. Modèles de croissance – dynamique et génétique
des populations
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
3.1. Les processus biologiques de la croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
3.2. Les données expérimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Table des matières 7
3.2.1. Les données relatives à la croissance des organismes. . . . . . . . 117
3.2.2. Les données relatives à la croissance des populations . . . . . . . 119
3.3. Les modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.3.1. Les questions et les utilisations des modèles . . . . . . . . . . . . . 123
3.3.2. Quelques modèles de croissance classiques . . . . . . . . . . . . . 125
3.4. Modélisation de la croissance et schémas fonctionnels . . . . . . . . . . 129
3.4.1. Aspects quantitatifs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
3.4.2. Aspects qualitatifs : choix et construction de modèles . . . . . . . 131
3.4.3. Schémas fonctionnels et modèles de croissance . . . . . . . . . . . 132
3.4.4. Exemples de construction de nouveaux modèles . . . . . . . . . . 135
3.4.5. Typologie des modèles de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
3.5. Croissance d’organismes : quelques exemples . . . . . . . . . . . . . . . 140
3.5.1. Croissance individuelle du Goëland d’Europe,
Larus argentatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
3.5.2. Croissance individuelle de jeunes rats musqués,
Ondatra zibethica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
3.5.3. La croissance des arbres forestiers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
3.5.4. La croissance humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.6. Modèles en temps continu de la dynamique des populations. . . . . . . 157
3.6.1. Exemples de modèles de la croissance de populations
bactériennes : le modèle exponentiel, le modèle logistique,
le modèle de Monod et le modèle de Contois . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
3.6.2. Dynamique de la biodiversité à l’échelle géologique . . . . . . . . 170
3.7. Modèles démographiques élémentaires en temps discret . . . . . . . . . 176
3.7.1. Un modèle démographique en temps discret
de populations microbiennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
3.7.2. Le modèle de Fibonacci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
3.7.3. Les systèmes de Lindenmayer comme
modèles démographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
3.7.4. Exemples de processus de ramification . . . . . . . . . . . . . . . . 187
3.7.5. Evolution de la population du bouquetin
du « Grand Paradis ». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
3.7.6. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
3.8. Modèle en temps continu de la structure en âge d’une population . . . 195
3.9. Dynamique spatialisée : exemple des populations halieutiques
et de la régulation des pêches maritimes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
3.10. Évolution de la structure génétique d’une population
autogame diploïde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
3.10.1. Le schéma mendélien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
3.10.2. Evolution génétique d’une population autogame. . . . . . . . . . 199
8 Modélisation des systèmes vivants
Chapitre 4. Modèles d’interactions entre populations. . . . . . . . . . . . . . 205
4.1. Le modèle de Volterra-Kostitzin, un exemple d’utilisation
en biologie moléculaire : la dynamique des populations d’ARN . . . . . . . 205
4.1.1. Les données expérimentales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
4.1.2. Quelques éléments sur l’analyse qualitative
du modèle de Kostitzin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
4.1.3. Données initiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
4.1.4. Estimation des paramètres et analyse des résultats . . . . . . . . . 211
4.2. Modèles de compétition entre populations . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
4.2.1. Etude du système différentiel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
4.2.2. Description de la compétition à l’aide
de schémas fonctionnels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
4.2.3. Application à l’étude de la compétition entre
populations de Fusariums dans le sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
4.2.4. Etude théorique de la compétition en système ouvert. . . . . . . . 228
4.2.5. Compétition en environnement variable . . . . . . . . . . . . . . . 231
4.3. Les systèmes prédateurs-proies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
4.3.1. Le modèle de base (modèle I). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
4.3.2. Un modèle en milieu limité (modèle II). . . . . . . . . . . . . . . . 242
4.3.3. Modèle avec des capacités limitées d’assimilation
de la proie par le prédateur (Modèle III). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
4.3.4. Modèle avec des capacités limitées d’assimilation
de la proie par le prédateur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
4.3.5. Modèle avec des capacités limitées d’assimilation
du prédateur et une hétérogénéité spatiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
4.3.6. Dynamique des populations de Rhizobium japonicum
dans les sols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
4.3.7. Prédation de Rhizobium japonicum
par des amibes dans les sols. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
4.4. La modélisation du processus de nitrification par des populations
microbiennes des sols : un exemple de succession . . . . . . . . . . . . . . . 260
4.4.1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
4.4.2. Procédé expérimental. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
4.4.3. Construction du modèle – Identification . . . . . . . . . . . . . . . 263
4.4.4. Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
4.4.5. Discussion et conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
4.5. Conclusion et autres informations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
Chapitre 5. Modèles à compartiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
5.1. Représentations schématiques et modèles mathématiques associés . . . 274
5.1.1. Représentations schématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
5.1.2. Modèles mathématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
5.2. Modèles à compartiments autonomes généraux . . . . . . . . . . . . . . 283
5.2.1. Les systèmes caténaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
5.2.2. Les systèmes bouclés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
5.2.3. Les systèmes mamillaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
5.2.4. Les systèmes représentant des processus spatiaux. . . . . . . . . . 286
5.2.5. Représentation générale d’un système autonome
à compartiments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
5.3. Estimation des paramètres des modèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
5.3.1. La méthode des moindres carrés (principes élémentaires) . . . . . 290
5.3.2. Etude des fonctions de sensibilité –
Optimisation de la procédure expérimentale . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
5.4. Les systèmes ouverts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
5.4.1. Le compartiment unique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
5.4.2. Le compartiment unique avec une entrée et une sortie . . . . . . . 293
5.5. Modèles à compartiments ouverts généraux . . . . . . . . . . . . . . . . 296
5.6. Commandabilité, observabilité, identifiabilité d’un système
à compartiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298
5.6.1. Commandabilité, observabilité et identifiabilité . . . . . . . . . . . 298
5.6.2. Applications de ces notions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
5.7. Autres modèles mathématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
5.8. Exemples et compléments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
5.8.1. Modèle d’un système à un compartiment :
application à la définition d’une posologie optimale . . . . . . . . . . . . 301
5.8.2. Un système simple réversible à deux compartiments . . . . . . . . 304
5.8.3. Temps moyen de séjour d’un traceur
dans des structures cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
5.8.4. Exemple de construction de l’équation de diffusion . . . . . . . . 316
Chapitre 6. Complexités, échelles, chaos, hasards et autres curiosités . . . 321
6.1. Complexités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
6.1.1. Quelques aspects de l’emploi des mots complexe
et complexité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
10 Modélisation des systèmes vivants
6.1.2. Biodiversité et complexité vers une théorie unificatrice
de la biodiversité ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
6.1.3. Complexité aléatoire, logique, structurelle et dynamique . . . . . 346
6.2. Les non linéarités, les échelles de temps et d’espace,
la notion d’équilibre et ses avatars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
6.2.2. Les échelles d’espace et de temps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
6.2.3. Autour de la notion d’équilibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
6.2.4. Transitions entre attracteurs, les bifurcations
sont-elles prévisibles ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
6.3. Modélisation de la complexité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
6.3.1. Dynamiques complexes : l’exemple du chaos déterministe . . . . 364
6.3.2. Dynamique des systèmes complexes et de leur structure. . . . . . 372
6.3.3. Formes et morphogenèse – La dynamique
des structures spatiales : systèmes de Lindenmayer,
fractales et automates cellulaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
6.3.4. Comportements aléatoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
6.4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
6.4.1. Hasard et complexité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
6.4.2. La démarche de modélisation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
6.4.3. Les problèmes liés à la prévision. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
 CONCEPTS , RÉSULTATS ET OUTILS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
 Complément I. Equations différentielles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
I.1. Rappels sur les systèmes de repérage dans le plan :
coordonnées cartésiennes, coordonnées polaires
et coordonnées paramétriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
I.1.1. Coordonnées polaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
I.1.2. Coordonnées paramétriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
I.2. Equations différentielles dans R. Equations différentielles
du premier ordre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
I.2.1. Définitions et interprétations géométriques . . . . . . . . . . . . . . 411
I.2.2. Théorème d’existence et d’unicité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
I.2.3. Recherche des solutions explicites. Rappel de quelques
méthodes formelles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
I.3. Equations différentielles ordinaires dans R2 – Equations
du second ordre dans R. Systèmes différentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
I.3.1. Définitions, équations linéaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
I.3.2. Solutions du système linéaire plan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
I.3.3. Expression matricielle des solutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
I.3.4. Typologie des solutions du système linéaire . . . . . . . . . . . . . 445
I.3.5. Solutions du système X’ = AX + B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
I.3.6. Quelques concepts élémentaires de l’automatique. . . . . . . . . . 450
I.4. Etude des systèmes autonomes non linéaires dans R2 . . . . . . . . . . . 453
I.4.1. Les cycles limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
I.4.2. Les méthodes d’étude des points dégénérés (Lyapounov) . . . . . 462
I.4.3. Les bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
I.4.4. Les régimes chaotiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
I.4.5. Théorème de Poincaré-Andronov-Hopf . . . . . . . . . . . . . . . . 466
I.4.6. La réaction de Belousov-Zhabotinsky . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
I.5. Recherche numérique des solutions d’une équation
et d’un système différentiel ordinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468
I.5.1. L’algorithme d’Euler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
I.5.2. Les algorithmes de Runge-Kutta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
I.5.3. Comparaison des trois méthodes sur un exemple . . . . . . . . . . 471
I.5.4. Recherche numérique des solutions d’un système
différentiel ordinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
I.6. Equations aux dérivées partielles (EDP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
I.6.1. Expression d’une fonction à plusieurs variables
et de ses dérivées dans un espace continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
I.6.2. Solutions des EDP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478
Complément II. Equations récurrentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483
II.1. Relations avec le calcul numérique et les équations différentielles . . . 485
II.1.1. Algorithmes numériques (exemple de l’algorithme
de Newton) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485
II.1.2. Equations récurrentes et équations différentielles. . . . . . . . . . 490
II.2. Equations récurrentes et modélisation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
II.2.1. Le modèle linéaire à une variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
II.2.2. Le modèle linéaire à n variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
II.2.3. Les modèles non linéaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
Complément III. Ajustement d’un modèle
à des données expérimentales
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
III.1. Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
III.2. Critère des moindres carrés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
III.3. Modèles dépendant linéairement des paramètres . . . . . . . . . . . . . 512
12 Modélisation des systèmes vivants
III.3.1. Cas de la droite. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
III.3.2. Interprétations géométriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515
III.3.3. Généralisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520
III.4. Modèles non linéaires en fonction des paramètres . . . . . . . . . . . . 524
III.4.1. Recherche d’une solution au système non linéaire :
la méthode de Newton-Raphson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526
III.4.2. La méthode de Gauss-Marquardt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531
III.4.3. Interprétations géométriques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533
III.4.4. Cas des modèles définis implicitement
par des équations différentielles ordinaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
III.4.5. Problème des estimations initiales aj (0) de la procédure
itérative de minimisation du critère des moindres carrés. . . . . . . . . . 544
III.5. Le point de vue du statisticien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546
III.5.1. La méthode du maximum de vraisemblance
et la méthode des moindres carrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
III.5.2. Estimateurs centrés – estimateurs biaisés . . . . . . . . . . . . . . 551
III.5.3. Matrice des covariances – Domaine de confiance approché . . . 553
III.5.4. Optimisation des protocoles expérimentaux
pour l’estimation des paramètres, identifiabilité. . . . . . . . . . . . . . . 557
III.5.5. Corrélations entre paramètres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563
III.5.6. Reparamétrisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568
III.6. Exemples d’ajustements et de formes du critère des moindres
carrés pour le modèle linéaire et quelques modèles non linéaires. . . . . . . 572
III.6.1. Le modèle linéaire y = a0 + a1 x. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
III.6.2. Modèle exponentiel y = a ebx . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
III.6.3. Modèle de Michaëlis-Menten de la cinétique enzymatique . . . 573
III.6.4. Modèle de Gompertz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575
Complément IV. Introduction aux processus stochastiques . . . . . . . . . . 579
IV.1. Processus non markoviens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580
IV.1.1. Le processus de Bernoulli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580
IV.1.2. Processus continus et homogènes – Processus de Poisson –
Lois exponentielle, de Poisson et gamma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583
IV.1.3. Exemples tirés des sciences physiques, économiques
et biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
IV.2. Introduction aux processus de Markov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598
IV.2.1. Processus de Markov discret à deux états . . . . . . . . . . . . . . 599
IV.2.2. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609
IV.3. Les processus de ramification (brève et simple introduction) . . . . . 609
Table des matières 13
IV.3.1. Eléments de base : population constituée
d’un type d’individus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 610
IV.3.2. Population constituée de deux types d’individus
(par exemple, jeunes et adultes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611
Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615
Professeur émérite à l’université Claude Bernard (Lyon 1), Alain Pavé a dirigé plusieurs programmes interdisciplinaires du CNRS. Il a été l’un des pionniers de la bioinformatique et de la modélisation en biologie et en écologie. Il est membre de l’Académie des Technologies, correspondant de l’Académie d’Agriculture et a reçu la Légion d’Honneur au titre de la Recherche.